摘要：蠋蝽Arma chinensis Fallou是农林业上一种重要的捕食性天敌昆虫，是一种应用前景很大的天敌昆虫，可捕食鳞翅目、鞘翅目和半翅目等多个类群的害虫。

而全面了解蠋蝽生物生态学特性，是科学利用其生物防治潜力的重要前提。本文系统总结了蠋蝽的研究进展，重点关注蠋蝽的控害能力以及人工饲料等方面，为今后蠋蝽的保育及进一步推动其用于生物防治奠定坚实的理论基础。

关键词：蠋蝽；控害能力；研究进展

1前言

蠋蝽Arma chinensis Fallou，又名蠋敌，异名 Arma discors[1]，属半翅目 Hemiptera 蝽科 Pentatomidae 益蝽亚科 Asopinae 蠋蝽属 Arma。在国内外均有发生，国内主要分布于西南、西北、东北等地[2]。蠋蝽因所在地不同发育历期也有所不同，总体来说蠋蝽的时代重叠较为明显[3、4]。蠋蝽是农林业上一种重要的捕食性天敌昆虫，调查中发现蠋蝽能捕食40余种农业害虫，主要害虫种类有蚜虫、蚧壳虫、叶甲、叶蝉、毒蛾、刺蛾等昆虫，以及马铃薯甲虫和美国白蛾等检疫性害虫，是一种食性非常广泛的天敌昆虫[5-8]。目前我国大力推广选用农林病虫害无公害防治技术，包括天敌保护、引进和繁育，推广生物农药和高效、低毒、低残留农药，加快形成以生物防治为主，物理防治和化学防治为辅的综合防治体系，为农业的绿色可持续发展提供有力保障。利用天敌昆虫防治害虫是生物防治中的一个重要的组成部分，通过保护、投放益虫，达到对农林害虫可持续控制的目的，且不会对人体健康及环境造成影响。蠋蝽作为一种重要的害虫天敌，研究它的控害能力与人工扩繁可以为其实际生产和规模化应用提供参考。

2蠋蝽对农林业害虫的控害作用

捕食性天敌控制害虫是生物防治的一种方法，世界上最早利用捕食性天敌的国家是美国，1888年引进澳洲瓢虫Rodolia cardinalis（Muls）来防控柑橘吹棉蚧壳虫Iceryapurchase （Maskell）[9]。据文献记载蠋蝽作为一种捕食性天敌，对40多种农林业害虫均具有较好的防控作用[10]。

早在20世纪70年代开始，吉林省林科所就开始在室内人工大量饲养的蠋蝽并进行野外释放防治榆紫叶甲幼虫，试验效果达到了61.9%，有效地控制了榆紫叶甲的危害[6]。此后，江苏、安徽、内蒙古、河北、北京等地的林业科研单位，应用蠋蝽对侧柏毒蛾Parocneria furva Leech、松毛虫、杨毒蛾Stilpnotia candida Staudinger、杨扇舟蛾Clostera anachoretaFabricius和黄刺蛾Cnidocampa flavescens Walker等害虫进行了测试，都取得了良好防效[11]为进一步了解蠋蝽对害虫的捕食能力，徐崇华等人在室内对3种林业害虫侧柏毒蛾、油松毛虫Dendrolimus tabulaeformis（Tsai et Liu）及杨扇舟蛾进行了捕食量测定，结果显示，蠋蝽捕食害虫的数量随着龄期的增长而增加，以末龄若虫和成虫的捕食量最大。同龄期蠋蝽对害虫的捕食量因害虫龄期的不同而有所异，害虫虫龄越小捕食的量就大。因此，释放蠋蝽能有效地减少害虫对树木的危害[12]。熊跃芝等人也做了相关报道主要是探究蠋蝽对3种松毛虫的控害潜能，进一步验证了徐崇华等人的结果，选择蠋蝽成虫或5龄若虫释放对松毛虫的防控效果最好[13]。为了比较化学防治与生物防治的效果，上官斌在兰州垒洼山林场将化学防治和利用蠋蝽控制侧柏毒蛾进行了对比，研究结果显示化学防治效果明显迅速，但是同时会杀伤多种天敌昆虫，不利于生态环境，全年仅在4月上旬以前进行1次化学防治，既可快速控制侧柏毒蛾，又可减轻对蠋蝽的危害。而利用蠋蝽控制侧柏毒蛾存在滞后性，但也可有效控制侧柏毒蛾为害，且经济环保值得推行[14]。榆兰叶甲Pyrrhalta aenescens Fairmaire是林业上一种重要害虫，姜秀华等对罩养在网内的单头蠋蝽成虫的捕食量进行了研究，结果显示蠋蝽成虫日均捕食榆兰叶甲卵11.8粒，老熟幼虫3.7头，蛹4.7头，成虫2.3头。因此，应用蠋蝽防治榆兰叶甲可以起到很好的防效[15]。美国白蛾（Hyphantria cunea）是我国外来林业有害生物，其幼虫可取食300多种植物，给农林业造成了巨大损失，陈沉等人通过蠋蝽对美国白蛾的捕食行为特点、捕食功能反应以及林间套袋防治试验，发现蠋蝽成虫和 5 龄若虫对美国白蛾3龄幼虫的理论日最大捕食量均超过8头，可作为一种生物防治手段适用于美国白蛾的防治[16]。闫家河等人经过多年观察发现蠋蝽、马蜂等天敌可以很好地控制美国白蛾。蠋蝽若虫和成虫均可进入美国白蛾幼虫网幕内取食幼虫，控制作用较强，1头蠋蝽仅在若虫期就可取食30-40头美国白蛾幼虫，对大龄幼虫的捕食能力也很强[17]。马润国等人为研究蠋蝽对桑树害虫桑木虱的生物防治潜力，测定了3龄和4龄蠋蝽若虫对5龄桑木虱若虫和成虫的捕食能力，发现蠋蝽对桑木虱成虫的控制作用显著高于桑木虱若虫，3龄和4龄蠋蝽若虫对桑木虱成虫的日最大捕食量较高（分别为10.709和12.395头），并预期在野外桑木虱成虫发生期释放4龄蠋蝽若虫效果最佳[18]。谢清海等人通过在林间释放蠋蝽成虫防控核桃褐点粉灯蛾Alphaeaphasm，其单头蠋蝽成虫日均捕食褐点粉灯蛾３龄幼虫数量为1.15～2.79头，释放30d虫口减退率达86.82％，防治效果达到75.78％，与化学防治的防治效果差异不明显[19]。榆绿毛萤叶甲Pyrrhalta aenescens是呼和浩特市危害园林植物较重的害虫之一，长期危害榆树，王平等人通过蠋蝽对榆绿毛萤叶甲的捕食反应发现蠋蝽5龄若虫对榆绿毛萤叶甲成虫和3龄幼虫的控害能力较好[20]。黄栌胫跳甲Ophrida xanthospilota Baly，常年危害黄栌，陈倩等人通过对对2～5龄蠋蝽若虫和成虫分别进行饥饿处理在让其捕食黄栌胫跳甲，结果显示龄若虫捕食能力最强，其次为成虫和4龄若虫[21]。荔枝蝽Tessaratoma papillosa Drury，又名荔枝蝽象，是为害荔枝和龙眼的重要害虫之一，对荔枝的生产造成了巨大影响。郭义等人通过观察蠋蝽不同龄期对荔枝蝽1龄若虫的捕食能力，发现蠋蝽4龄若虫、5龄若虫、雌成虫和雄成虫对荔枝蝽日最大捕食量为9.066、8.210、8.354和5.903头，是荔枝蝽绿色防控的一种良好天敌产品[22]。

小菜蛾是一种世界性农业害虫，幼虫主要为害十字花科蔬菜。唐艺婷等人研究了蠋蝽３～５龄若虫及成虫对小菜蛾幼虫的捕食能力，结果表明，随着小菜蛾幼虫密度增大，蠋蝽的搜寻效应逐渐降低，５龄若虫的搜寻效应明显大于其他虫态[23]。马铃薯甲虫是世界公认的对马铃薯具有毁灭性危害的害虫，刘娟等人研究了马铃薯甲虫卵和低龄幼虫的密度分别达到20粒和20头时蠋蝽成虫对捕最大日捕食量是 14 粒和 12 头，结果显示蠋蝽对马铃薯甲虫有一定的捕食能力[24]。罗梓文等人在实验室及田间测定不同虫态蠋蝽对不同龄期茶谷蛾Agriophara rhombata Meyr幼虫的捕食能力，蠋蝽 5 龄若虫对 1 ～ 2 龄幼虫的捕食效能最强，可捕食7.20 ± 0.98头[25]。孙贝贝等人为探明蠋蝽对白菜斜纹夜蛾Spodoptera lituraFabricius的控制效果，在斜纹夜蛾发生初期进行释放蠋蝽3龄若虫发现蠋蝽可有效控制斜纹夜蛾为害[26]。孙婧婧等人为明确蠋蝽对亚洲玉米螟Ostrinia furnacalis的捕食能力，测定了蠋蝽5龄若虫和雌雄成虫对亚洲玉米螟4龄幼虫的捕食，发现蠋蝽5龄若虫和雌雄成虫对亚洲玉米螟4龄幼虫日最大捕食量分别为24.390、37.037和27.778头，均对亚洲玉米螟具有较好的控害潜能[27]。烟草是一种经济效益非常显著的经济作物，鳞翅目幼虫的危害对烟草生产造成较大的经济损失，杨灿等人发现蠋蝽对两种烟草害虫烟青虫和斜纹夜蛾的的卵和3龄幼虫有很好的捕食能力，可结合害虫预测预报，在烟青虫和斜纹夜蛾产卵高峰期和３龄幼虫发生前期大量释放蠋蝽成虫以降低两种害虫的种群数量[28]。棉铃虫Helicoverpa armigera是棉花、玉米、小麦和烟草等重要农作物上的重大害虫，孙婧婧等人通过测定蠋蝽5龄若虫和雌、雄成虫对棉铃虫3龄幼虫的捕食能力，发现蠋蝽雌成虫对棉铃虫3龄幼虫的捕食能力最强为50头，其次是蠋蝽雄成和5龄若虫[29]。黏虫Mythimna separata （Walker），是一种主要为害小麦、玉米、高粱、水稻等粮食作物的杂食性、迁移性、间歇暴发性世界性害虫。杨灿等人通过不同龄期蠋蝽对黏虫的捕食功能反应结果显示，蠋蝽雌成虫可日捕食25头，5龄若虫和3龄若虫可日捕食18.18头和14.92头。草地贪夜蛾Spodoptera frugiperda是一类入侵性害虫，对我国农作物造成了巨大威胁，唐艺婷等人通过观察发现蠋蝽５龄若虫可日捕食3.175头草地贪夜蛾６龄幼虫。

3人工饲养技术研究

在应用天敌昆虫控制害虫的生物防治方法中，首要任务就是释放大量高品质的昆虫天敌。而天敌昆虫大范围应用的限制因子就是生产天敌昆虫的费用高昂，远远超过化学防治的费用。而室内养殖蠋蝽的饲料可分为人工饲料和天然饲料。对于人工饲料的研究，张健等人利用牛肝、牛肉等为主要原料配成的人工饲料来连续饲养多代蠋蝽，分析对比各代蠋蝽若虫从发有历期和雌虫的产卵情况，发现用柞蚕蛹饲养的蠋蝽优于用人工饲料饲养的，但是性比之间并无显著差异，说明在一定程度上人工饲料可以满足蠋蝽生长发育过程中所需的基本营养。邹德玉等人用不掺杂昆虫成分的人工饲料和柞蚕蛹Antheraea permyi （Guerin-Meneville）连代饲喂蠋蝽，分别对第6代、第9代、第12代数据进行整合，试验显示用人工饲料饲养的蠋蝽若虫发育天数要比用柞蚕蛹饲喂有所延长，且成虫生殖能力、卵重、卵孵化率等都会降低，此外，人工饲料饲养的蠋蝽内部的自相残杀比例较高，经济成本是用柞蚕蛹饲喂的1.7倍，但是随着饲养代数的增加，相应的发育历期会有所缩短，性比、成虫重量及成虫生殖力能力等参数会有所改善目。目前国内人工饲养蠋蝽所用的天然猎物有柞蚕蛹、粘虫幼虫、米蛾Corcyracplalonican （uinton）幼虫、黄粉虫幼虫。经过国内多位学者试验证明，柞蚕蛹是室内大量繁殖蠋蝽的较优猎物。李娇娇用柞蚕蛹、粘虫幼虫、米蛾幼虫来饲喂蠋蝽，发现用这3种猎物均能使蠋蝽完成正常的生长发育，蠋蝽的体重、体长、性比均不受猎物种类的影响，从若虫各龄期的发育历期、各虫态存活率、虫卵孵化率、雕虫产卵量等指标来看，用柞蚕蛹和粘虫幼虫饲喂的蠋蝽并无显著性差异，后又通过用粗分析和细分析对3中猎物的营养成分提取发现葡萄糖含量最高的饲养猎物是粘虫，氨基酸总和含量最高的是柞蚕蛹，而分析虫体内脂肪酸含量发现最高的均为a亚麻酸。由此可知，a-亚麻酸、葡萄糖这两种物质很可能对蝎蝽的生长发育起到了重要的作用。总的来说柞蚕蛹和粘虫幼虫均是饲养蠋蝽的合适猎物，由于柞蚕蛹个体大，蠋蝽取食不完整易浪费，所以粘虫幼虫可作为饲喂蝎蝽的合适猎物高长启等人用幼龄柞蚕、柞蚕蛹、黄粉虫、粘虫来饲喂蜴蝽，发现取食黄粉虫、幼龄柞蚕、粘虫这3种猎物的蜴蝽成虫获得率比较低，依次为38%、5%、3.3%，取食柞蚕蛹的蠋蝽成虫获得率为67%，明显高于其他3种：此外取食幼龄柞蚕、粘虫、黄粉虫、柞蚕蛹的蠋蝽平均单雌产卵量分别为54粒、36粒、155.3粒、29.1粒。此结果也说明了柞蚕蛹更利于蝎蝽的生长发育繁殖。高长启等人用以柞蚕蛹液为主要配料的人工半合成饲料来饲喂蠋蝽，发现配方1饲养效果最好，成虫获得率可达到70%。戴文昊等人研究柞蚕蛹胶囊饲料制作，通过在室内分别用柞蚕蛹和其胶囊饲料饲养蠋蝽，其结果发现用柞蚕蛹胶囊饲料饲养时，蠋蝽的成活率、若虫发育历期、成虫寿命、产卵量、卵孵化率与直接用柞蚕蛹饲养的均无显著差异，且饲料成本降低50%。关于人工饲料喂养蠋蝽的研究还不彻底，技术还不成熟，将来还有很大的发展空间。

4 问题与展望

蠋蝽做为一种天敌昆虫，对于绿色防控来说具有很大经济价值。国内外学者对其形态特征和生物学特点研究的较多，但对于蠋蝽的生理学和生态学方面的研究内容较少，其次是近年来新兴的分子学和营养基因组学。蠋蝽生理学的研究是我们了解其生命活动规律的重要基础，也是我们有效利用蠋蝽进行生防的重要条件。目前对于蠋蝽生理学的研究并不完善，这也成为蠋蝽无法进行工厂化饲养、商品化利用的重要阻碍。其次是补充其他国家和的地区的调查研究，促进全面掌握蠋蝽生物学习性。在生态学方面，很少有学者进行农田释放[10]，对于蠋蝽在自然环境中的控害能力和适应能力还有待取证，其次我们应该考虑如何有效的利用现有的天敌资源，为实现化学农药减施，提供新的思路。在分子方面可以借鉴其他蝽类研究现状，从基因水平揭示杀虫剂胁迫下产生抗性的原因，为开发转基因天敌提供科学依据，进一步为天敌和化学农药的联合应用奠定基础；也可以从基因、蛋白、调控途径等多角度探明，蠋蝽对于极端环境的适应机制，为后期通过分子手段诱导滞育，延长蠋蝽货架期提供分子理论基础[40]。在营养基因组学方面，很少见有应用营养基因组学方法来改良天敌昆虫人工饲料配方的报道。深入研究营养基因组学不仅可以衡量昆虫对人工饲料的反应，而且还可以提供饲料缺陷的相关信息。还可以通过基因组的研究，加深我们对蠋蝽取食习性的基本认识，推进人工饲料的研发进展，提高蠋蝽在生物防治中的利用率。根据目前国内外对于蠋蝽的研究进展，以及我国对于农业绿色防控综合治理方案的要求，将蠋蝽真正应用于田间并发挥其生物防控的巨大潜力，实现化学农药减施，保障国农业的可持续发展还需做更多的研究。

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基金项目：湖南省烟草公司郴州市公司项目（CZYC2021JS06 ，CZYC2022JS03）；湖南省教育厅科学研究优秀青年项目（22B0216）