摘要：中华穿山甲具有隐秘的活动习性，对人为干扰较为敏感，这增加了对该物种种群调查的难度。本研究采用样线法和洞穴计数法，辅以红外相机技术，调查了广东潮州凤凰山脉的中华穿山甲的种群密度和同域分布的鸟类、兽类。结果表明：本次调查共计开展了31条样线，调查到52个穿山甲洞穴，种群密度为0.27只/km2；本调查共计安装34台红外相机，累计监测满1年时间，共在5个地方拍摄到穿山甲活动的照片和视频，活动时间多在午后，其次是清晨和夜晚；中华穿山甲同域分布的鸟类和兽类共22种，其中在穿山甲洞穴处活跃的优势兽类为鼬獾、果子狸、倭花鼠、豹猫和野猪。开展局部区域中华穿山甲的种群和同域分布动物调查，可为该物种的野外种群就地保护和迁地保护提供科学参考。

关键词：中华穿山甲，种群密度，洞穴计数，红外相机，凤凰山脉

全球现存8种穿山甲，均隶属于鳞甲目（Pholidota）、穿山甲科（Manidae）、穿山甲属（Manis）（孔玥峤等， 2021）。中华穿山甲（Manis pentadactyla）是其中之一，其主要分布在中国的华南地区，另外还分布在老挝、印度、孟加拉、尼泊尔、缅甸等南亚国家的部分区域（Challender et al.， 2022）。中华穿山甲曾广泛分布于中国长江以南地区，上世纪60年代，该物种每年被捕获15−16万只（吴诗宝等， 2002a）；从上世纪80年代开始，中华穿山甲的野外种群数量开始快速下降，1998年全国重点陆生野生动物资源调查显示该物种野外种群数量为6.4万只左右（国家林业局， 2008）；2008年，多个单位联合对中华穿山甲开展了快速评估，发现该物种野外种群数量仅为2.5−4.9万只（Zhang et al.， 2009）；自2010年至今，有关中华穿山甲野外种群数量调查的研究很少，特别是全国性的调查，孔玥峤等（2021）检索了2010−2020年间中华穿山甲在全国范围内的发现记录，共收集到142条有效记录，这表明该物种的野外种群数量已非常少。

鉴于中华穿山甲快速下降的种群数量，2014年该物种被世界自然保护联盟（IUCN）濒危物种红色名录列为“极度濒危（CR）”等级（IUCN， 2014），2017年该物种被濒危野生动植物种国际贸易公约（CITES）从附录Ⅰ提升为附录Ⅱ（CITES， 2017）；2021年该物种被列入国家一级重点保护动物名录（国家林业和草原局农业农村部公告， http：//www.forestry.gov.cn/）。濒危等级和保护等级的提升也意味着中华穿山甲野外种群数量大幅度降低，或许在某些区域已功能性灭绝。穿山甲夜间活动的习性和较低的种群密度为其野外种群数量调查增添了极大的难度，这可能是该物种野外种群数量调查研究较少的原因之一（吴诗宝等， 2002a; Nash et al.， 2016）。近年来，随着红外相机设备的普及，在中华穿山甲原有分布区内多年未发现个体踪迹的区域，陆续报道了拍摄到中华穿山甲活动的视频和图片（范宗骥等， 2019; 孔玥峤等， 2021），这说明红外相机是调查像中华穿山甲这种有隐秘活动习性物种的有利设备。

本研究主要通过样线法和洞穴计数法，对广东潮州凤凰山脉中华穿山甲的种群密度开展了调查，同时辅以红外相机设备，对中华穿山甲及其同域分布的动物进行了监测，通过本次调查可为有关部门开展中华穿山甲的就地保护提供一定的科学参考。

1 材料和方法

1.1 研究区概况

潮州凤凰山处于北回归线的南缘，位于广东省潮州市潮安区凤凰镇境内（116°22′～117°11′E，23°26′～24°14′N），山脉纵横交错，地势自东北向西南缓缓倾斜。凤凰山主峰凤鸟髻海拔1497 m，是粤东第一高峰，被誉为“潮汕屋脊”。广东潮安凤凰山脉属于韩江支流峙溪河发源地，区内的主要河流有蝙蝠溪，是由池坑和金湖两溪汇合而成，最后注入韩江，成为韩江的一级支流。河水的主要来源是雨水，故其水文特点是：流量季节变化明显，雨季流量剧增，水位高涨，旱季流量骤减，水位降低，但流量终年不断。凤凰山具有南亚热带海洋性气候，夏长冬短，日照充足，雨量充沛，雨热同期，无霜期长，气候温和，相对湿度经常保持在90%以上，年平均气温21.4℃，年平均降雨量1685.8 mm。由于受海拔高度垂直分布的影响，中南部谷地年平均气温19℃，一月平均气温12.4℃，七月份则为26.6℃，北部山地比中南部谷地一般低2～3℃。凤凰山境内地形复杂，水库、山塘众多，土壤呈酸性，多为黄壤、红壤和赤红壤。

据森林资源调查，凤凰山保护区内有常绿阔叶林面积1600多公顷，常绿针叶林面积500多公顷，活立木蓄积量达50000 m3，森林覆盖率为84.9%。灌木林面积350.4公顷，经济林面积175.1公顷，森林总蓄积量为50709 m3，森林覆盖率达96%。主要植被类型为亚热带常绿阔叶林、灌丛和草地。由于长期的人为干扰，特别是传统的开山种茶，导致天然林面积减少。现有森林多为人工林，少数次生林仅见于村庄周围及交通不便的偏远山谷。凤凰山已记录维管植物1281种；保护区内的动物种类颇为丰富，据调查统计，陆栖脊椎动物有225种，隶属72科、27目。

1.2 调查范围

在对潮州凤凰山脉的中华穿山甲实地调查之前，先根据目击、救护情况以及询问当地居民等以初步掌握当地穿山甲信息，确定穿山甲在当地大致分布的林区。根据前期访查和现场勘探并联合当地工作人员，确定好调查范围，并在ArcMap 10.2上将潮州凤凰山林区划分成若干个600 m×600 m的正方形区域作为样区。对其进行系统抽样，抽取10%以上作为调查样区，在调查样区内设计调查样地，并通过样线调查法对其进行调查（吴诗宝等， 2004）。前期考察得知潮州有两块区域有中华穿山甲的分布，所以本次调查将潮州划分为两个重点调查区域，这两个区域分别位于磷溪镇和凤凰镇（图1）。并在磷溪镇抽取了20个样区，凤凰镇抽取了30个样区进行调查。

1.3 种群调查方法

本调查的起止年月为2020年11月−2021年8月，调查时间接近一年。穿山甲种群的调查主要使用样线法和洞穴计数法（吴诗宝等， 2002a; Nash et al.， 2016）。由于南方山区自然条件特殊，地形复杂，很多地方无法到达，因此不采用常规的样线法，即调查前预先设定调查路线进行调查，而是通过访问当地居民，排除少数无法行走的区域，再结合实际路况进行调查，最终形成的轨迹称为调查样线。样线要有随机性，避免因向导带路直接去找发现的洞穴而过高的估计当地种群数量与密度；样线要穿过不同的生境、海拔及山体的不同坡向和坡位（Karawita et al， 2018）。当天调查结束后即导出行走轨迹形成调查样线，避免重复记录同一样线的数据。

由于野外生境中穿山甲密度普遍较小，在样线调查时遭遇率极低，直接针对动物本身的样线调查并不适用于穿山甲（样本量过低，难以得到可靠的种群数据）。鉴于此，为获取具备统计学意义的样本量，将直接的动物计数调整为洞穴计数。发现洞穴后，记录洞穴的经纬度、洞径大小、洞穴大概的挖掘时间等信息。然后，通过穿山甲洞穴占用率的参数转换，获得穿山甲的种群密度数据，具体调查步骤和计算公式如下：

样线的布设采用传统的网格法，系统抽取10%以上目标区域作为调查样区。样线长度视样区具体情况而定，一般选择为0.5～2 km，样线左右各覆盖10 m宽度。调查过程中，3～4人为一小组，携带红外相机、内窥镜、皮尺（或激光测距仪）、柴刀等设备和工具。

调查过程中，需记录样线两侧遭遇的洞穴数量、洞穴距样线的距离、洞穴发现者和洞穴连线与前进方向形成的夹角、洞径大小及洞穴的可用状况（是否塌陷、完全废弃）。当遭遇洞穴时，首先使用内窥镜探查洞内是否被穿山甲占有（第一次确定占有率），然后布设红外相机（相机陷阱），以确定穿山甲是否回穴占用（第二次确定占有率）。

根据调查路线覆盖面积、路线内总洞穴数和调查面积按比例估算调查区域内总的洞穴数N：

N =×

其中：A为调查区域面积；ai为第i条路线的面积；z为调查路线的数量；ni第i条路线的洞穴数。

根据路线内总洞穴数和各路线内总洞穴占用数，计算整体上的洞穴占用率V。

V=路线内的总洞穴占用数/路线内总洞穴数，由此可得最终的种群密度D：

D=（N×V）/A

注：总洞穴数N是实际可用洞穴总数，在计数时要排除已废弃和塌陷的洞穴（林敬勋和裴家骐， 2010）。

1.4红外相机布设方法

中华穿山甲具有穴居、夜间活动、喜钻密林和灌木、生性谨慎的习性，使得在野外调查中很难发现实体。因食物驱动或其它原因，穿山甲可能会在一段时间内重复利用某处洞穴，因此在本调查中随机选择一处洞穴，在洞口处架设一台红外相机进行全天24 h监测（IUCN SSC pangolin specialist group， 2018）。研究表明，台湾境内中华穿山甲的家域为0.35 km2（林敬勋和裴家骐， 2010），故在广东潮州凤凰山脉各天然林区布设600 m×600 m网格，每个网格架设1～2台红外相机，具体布设位点根据洞穴调查确定。

本研究使用Excel 2019整理并分析了所有的调查数据。

2 结果分析

2.1 种群调查结果

本次调查共计开展了31条样线，调查了50个600 m×600 m的网格，调查到52个穿山甲洞穴，累计调查距离达到95.034 km，根据调查样线单侧宽度为10 m，得出调查路线覆盖面积为1.90 km2，调查区域面积为18.00 km2。根据调查路线覆盖面积、样线内总洞穴数和调查面积按比例估算调查区域内总的洞穴数N为493个。

根据路线内总洞穴数和各路线内的总洞穴占用数，计算整体上的洞穴占用率V。

V = 路线内的总洞穴占用数/路线内总洞穴数

得出洞穴占用率V为0.01。

由此可得最终的种群密度D为0.27只/km2。

注：总洞穴数N是实际可用洞穴总数，在计数时排除了已废弃和塌陷的洞穴。

2.2 红外相机调查结果

本调查共计安装34台红外相机，累计监测满1年时间，共计有效监测时间为9331天，共计有5台红外相机监测到中华穿山甲活动的影像。编号为JK05的相机拍摄到的中华穿山甲的日期为2020年2月18日，时间为14：50；编号为JK03的相机拍摄到的中华穿山甲的日期为2021年1月23日，时间为13：22；编号为JK09的相机拍摄到的中华穿山甲的日期为2021年3月5日，时间为7：10；编号为WS02的相机拍摄到的中华穿山甲的日期为2021年4月16日，时间为21：45；编号为JK04的相机拍摄到的中华穿山甲的日期为2021年4月29日，时间为15：59。总的来看，拍摄的季节主要为冬春季，而时间上有清晨、午后、下午和晚上（图2）。

对红外相机数据进行处理，每台相机有效工作日可达301日，拍摄到3233组有效照片和视频；共计监测到8目13科22种野生动物，其中鸟类13种，兽类9种（表1）。

利用红外相机监测穿山甲洞穴，发现鼬獾（Melogale moschata）、果子狸（Paguma larvata）、倭花鼠（Tamiops maritimus）、豹猫（Prionailurus bengalensis）和野猪（Sus scrofa）在穿山甲洞穴处活动最为频繁，其中豹猫和黄腹鼬在穿山甲洞穴处活动频繁主要可能是因为穿山甲的洞穴时常被鼠类占用，而这两种动物可能倾向于在穿山甲洞口处捕食鼠类；监测结果显示鼬獾、倭花鼠和鼠类对穿山甲洞穴具有多次利用的现象。

3 讨论

中国穿山甲主要以蚂蚁和白蚁为食，有研究表明，广东大雾岭自然保护区的中华穿山甲食谱包括11种蚁类，其中蚂蚁5种，白蚁6种（吴诗宝等， 2005）。因此，中华穿山甲需用强大的爪子挖掘洞穴，以寻找蚁群，用舌头来舔取蚁类。中华穿山甲挖掘两种类型的洞穴，一种是临时性的，称为觅食洞穴（在捕食蚂蚁和白蚁时挖掘）；另一种是长久性的，称为居住洞穴（Mahmood et al.， 2013）。

中华穿山甲是一种独居的哺乳动物，除繁殖期外，通常单独生活在洞穴中（吴诗宝等， 2002b）。因此，吴诗宝等（2012b）、Newton等（2008）和Mahmood等（2014）使用了洞穴计数法来估计穿山甲种群。然而，目前有关穿山甲种群的调查研究较少，已有的部分研究也表明某些区域的穿山甲种群密度较低，如吴诗宝等人（2002b）调查了广东省中华穿山甲的种群密度，为1.85−4.43头/km2；Akpona等人（2008）对非洲贝宁共和国拉马森林保护区的树穿山甲（Manis tricuspis）种群进行了调查，发现该保护区穿山甲的种群密度为0.84头/km2；Mahmood等人（2014）对巴基斯坦波托哈尔高原（Potohar Plateau）Chakwal地区的印度穿山甲（Manis crassicaudata）种群进行了调查，结果发现该地区穿山甲的种群密度较低（0.0001头/km2）。本研究中广东潮州凤凰山脉的中华穿山甲种群密度为0.27头/km2，略低于Akpona等人（2008）对树穿山甲种群的调查结果，然而仅为吴诗宝等人（2002b）在2000−2001年调查的广东省中华穿山甲种群密度的6.09%−14.6%，这说明近20年来中华穿山甲的种群密度锐减，需引起足够的重视，并应开展系列研究分析其致危因素，提出科学的保育措施。另外，由于穿山甲多在夜间活动，而一般的种群调查无法在夜间开展，因此以上穿山甲种群密度的估计值可能会偏低。

红外相机是研究中华穿山甲的活动模式和行为节律的有利设备，对于这种具有夜行性、对人为干扰敏感的小型哺乳动物来说较为适合，一定程度上解决了因夜间无法开展调查而造成种群密度估计值偏低的难题（孔玥峤等， 2021）。有研究表明，穿山甲多在夜间活动，白天在居住洞穴中栖息（吴诗宝等， 2004）。本研究通过红外相机调查发现，拍摄到的5处穿山甲的活动时间有3处是在午后，1处是在清晨，仅有1处是在前半夜的亥时，这是本调查通过红外相机监测发现的有趣之处，这种活动模式与之前的研究不同（吴诗宝等， 2004；Mahmood et al.， 2013），因此中华穿山甲的活动节律可能有其特殊性，需要开展进一步的研究。之前的研究仅见对穿山甲栖息地内植被的调查，而未见对穿山甲同域分布动物的调查（吴诗宝等， 2004; Mahmood et al.， 2013; Karawita et al， 2018），本研究发现中华穿山甲同域分布的鸟类和兽类共22种，其中在穿山甲洞穴处活跃的优势兽类为鼬獾、果子狸、倭花鼠、豹猫和野猪，这几种动物是否与穿山甲属于竞争关系、合作关系还是共生关系等，这需要开展相关专项研究，通过积累足够的数据来解开这一谜题，这有利于中华穿山甲的就地保护。

参考文献

[1]范宗骥， 欧阳学军， 白文科， 等. 广东肇庆地区再现中华穿山甲. 野生动物学报， 2019， 40（3）： 811-813.

[2]国家林业局. 中国重点陆生野生动物资源调查. 北京： 中国林业出版社， 2008.

[3]孔玥峤， 李晟， 刘宝权， 等. 2010–2020年中华穿山甲在中国的发现记录及保护现状. 生物多样性， 2021， 29（7）： 910-917.

[4]林敬勋， 裴家骐. 穿山甲的活动范围及洞穴利用. 野生动物保育学报与通讯， 2010， 14（2）： 2-11.

[5]吴诗宝， 刘廼发， 李有余， 等. 中国穿山甲的食性与觅食行为初步观察. 应用与环境生物学报， 2005， 11（3）： 337-341.

[6]吴诗宝， 马广智， 陈海， 等. 穿山甲洞穴生态学初步研究. 应用生态学报， 2004 ，15（3）： 401-407.

[7]吴诗宝， 马广智， 唐玫， 等. 广东省穿山甲种群数量调查与资源蕴藏量. 兽类学报， 2002b， 22（4）： 270-276.

[8]吴诗宝， 马广智， 唐玫， 等. 中国穿山甲资源现状及保护对策. 自然资源学报， 2002a， 17（2）： 174-180.

[9]Akpona H. A.， Djagoun CA， Sinsin B. Ecology and ethnozoology of the three-cusped pangolin Manis tricuspis （Mammalia， Pholidota） in the Lama forest reserve， Benin. Mammalia， 2008， 72（3）： 198-202.

[10]Challender D， Wu S， Kaspal P， et al. Manis pentadactyla （errata version published in 2020）. The IUCN Red List of Threatened Species 2019： e.T12764A168392151. https：//dx.doi.org/10.2305/IUCN.UK.2019-3.RLTS.T12764A168392151.en， （last accessed 2022-5-25）.

[11]CITES. Checklist of CITES Species. https：//checklist.cites.org， 2017 （last accessed 2022-5-25）.

[12]IUCN SSC pangolin specialist group. Methods for monitoring populations of pangolins （Pholidota： Manidae）. IUCN SSC Pangolin Specialist Group， ℅ Zoological Society of London， London， UK， 2018.

[13]IUCN. The IUCN Red List of Threatened Species. http：//www. iucnredlist.org， 2014 （last accessed 2022-5-25）.

[14]Karawita H， Perera P， Gunawardane P， et al. Habitat preference and den characterizationof Indian Pangolin （Manis crassicaudata） in a tropical lowland forested landscape of southwest Sri Lanka. PLoS ONE， 2018， 13（11）： e0206082.

[15]Mahmood T， Irshad N， Hussain R， et al. Habitat preference and population estimates of Indian pangolin （Manis crassicaudata） in District Chakwal of Potohar Plateau， Pakistan. Russian Journal of Ecology， 2014， 45： 70-75.

[16]Mahmood T， Jabeen K， Hussain I， et al. Plant species association， burrow characteristics and the diet of the Indian pangolin， Manis crassicaudata， in the Potohar plateau， Pakistan. Pakistan Journal of Zoology， 2013， 45（6）： 1533-1539.

[17]Nash HC， Wong MH， Turvey ST. Using local ecological knowledge to determine status and threats of the Critically Endangered Chinese pangolin （Manis pentadactyla） in Hainan， China. Biological Conservation， 2016， 196： 189-195.

[18]Newton PN， Thai V， Roberton S， et al. Pangolins in peril： using local hunters’ knowledge to conserve elusive species in Vietnam. Endangered Species Research， 6： 41-53.

[19]Zhang L， Wu S， Bao Y. Current status of Chinese pangolin （Manis pentadactyla） in the wild： a rapid range wide population assessment. In： Pantel S and SY Chin ed. Proceedings of the workshop on trade and conservation of pangolins native to South and Southeast Asia. Singapore. 2009： 103.

※基金项目：广东省野生动物救护中心基金项目

第一作者介绍 杨光大，男，林业高级工程师，研究方向：野生动物监测与保护。