摘要：菌根真菌对植物生长作用极为明显，将其应用于林业研究工作中，主要针对林业植被种植、生长、抗性以及相关区域的生态修复等研究工作予以应用。作为森林生态系统中，重要的组成部分——菌根真菌，对森林植被生长的影响相对积极。重点在于能否有效应用菌根真菌，为相应植被生长所用。本文将“菌根真菌在林业研究中的应用”作为此次研究核心内容，旨在借助菌根真菌在促进植物生长发育中的作用机理，结合其在林业研究中的具体应用，对其未来研究应用予以一定预判，以推动相关技术及林业产业发展。

关键词：菌根真菌；林业研究；应用

引言：菌根是“真菌与植物根系的共生体”，菌根的一部分来自植物根系，一部分来自土壤中的微生物结构。因此，可以说菌根具有“两面派”特点，既能够对植物生长产生应用，也能够对土壤内环境中的微生物结构产生影响，继而对整个森林生态系统产生一定影响。运用合理的情况下，可以促进森林相关植被生长，促进森林生态系统优化，促进林业经济发展，对林业产业结构调整等也都会产生相应的积极影响。因此，近年来，人们逐步关注到林业与微生物之间的联合研究，旨在借助微生物研究助力林业产业结构调整、林业经济发展，以持续推动社会发展。如在广东省自然保护区建设管理—生态教育径提升项目实施过程中，针对保护区内植被生长、林区生态环境建设及保护过程中，就可借助菌根真菌等方面的微生物研究内容，助力保护区建设。

1.项目概况

广东龙门南昆山省级自然保护区，总面积1887公顷，森林覆盖率98.8%，主要保护对象为南亚热带常绿阔叶林森林生态系统及有特殊保护价值的国家、省重点保护野生动植物及其栖息地。被誉为“广东省物种宝库”，是理想的科研、教学基地。

基金项目：广东省林业局2022年度自然资源事务专项资金-生态林业建设（省级组织实施）项目（NKSBHQ-2022-004）

张主扬（1981—），男，林业助理工程师，主要从事野生动植物保护与自然保护区管理研究。

通信作者：李镇魁（1968一），男，副教授，主要从事植物分类与资源研究。

其潮湿闷热的空气条件最适合各类真菌的生长繁衍。真菌分为酵母菌、霉菌和蕈菌（大型真菌）三大类，蕈菌是真菌中进化最高级的，也是最常见的。此次研究以广东省微生物研究所真菌标本馆收藏的真菌标本（具华南地区热带、亚热带真菌资源特色）为材料，结合以往真菌研究内容，共同为菌根真菌在林业研究中的应用服务。

2、菌根真菌类型

菌根真菌是指由植物根系与真菌共生形成的共同体。菌根真菌主要包括外生菌根（ectomyrhizas，ECM）、内生菌根（endomycorrhiza，ENM/丛枝菌根arbuscular mycorrhizal fungi，AMF）、内外生菌根（ectendotrophic mycorrhiza，EEM）等几种类型。

其中，外生菌根真菌是指真菌菌丝伸入植物根系表皮细胞所形成的菌丝网（也称为哈氏网），与此同时，能够在根系表面蔓延形成菌丝套，具有替代根毛，吸收土壤中养分、水分的作用。

内生菌根真菌，一般以丛枝菌根为主，是真菌菌丝伸入植物根系的内部组织中，且在细胞间隙形成哈氏蒂网，即是在穿透表皮细胞后，于细胞内部形成各类吸器的一种菌根类型。内生菌根是当前研究相对最为广泛的一种，其对植物生长的调节作用表现得最为明显。

内外生菌根真菌，综合了上述外生菌根真菌及内生菌根真菌的生长特点，既会在共生过程中形成菌套，又能够在植物根系内部组织细胞中，形成不同形状菌丝圈。该类菌根真菌一般于松科植物，或者杜鹃花科中个别属以及水晶兰科，或者鹿蹄草科等植物根系上生长，对植物生长起到一定调节作用。

3、菌根真菌在促进植物生长发育中的作用

菌根真菌在促进植物生长发育方面的作用，主要体现在利用植物、菌根共生，抵抗生长逆境；增强植物根系对土壤中水分及营养成分的吸收；促进植物体内活性酶的作用；促进植物光合作用效率提升；改善植物生长区域内土壤环境等方面。

4、菌根真菌在林业研究中的应用分析

菌根真菌在林木发育、正常生长以及抗逆性、生态修复等工作中的应用表现良好。在相关研究中表明，菌根真菌对林中植物如樟子松、榉树以及针叶树、果树等的生长都具有非常好的促进作用。可使树木根系更为发达，促进根系养分吸收能力增强，为树木根系深扎、吸收土壤中的微量元素等，都具有非常好的调节作用，也由此对周围土壤环境、微生物种群、生态环境等产生相应调节作用。

4.1在林木育种中的应用

菌根真菌在林木育种环节的应用，主要体现在对根系产生影响，使林木菌根化，能够自主吸收所需营养成分。如自2001年国内学者花小梅率先提出“林木菌根生物技术”理念后，国内相继开展了相关研究，且张扬、张妍以及贺红早等学者也相继将菌根真菌试验应用于湿地松、辽1号杨以及马尾松等树种幼苗培育过程中，结果能够看出，菌根真菌对各类树种幼苗生长几乎都有明显的促进作用。幼苗成活率、生长率均有所提升，这也奠定了其在林木育种方面的应用基础。

更为具体一点的应用范例，如将外生菌根真菌浸染沙地樟子松幼苗，研究其植株株高、单株生物量以及基径等的生长变化情况，与对照组相对比，明显高于对照组。表明外生菌根真菌对沙地樟子松幼苗根系具有“促进养分吸收”“促进水分吸收”的作用，以此促进樟子松的生长。且不同菌根真菌对树种幼苗生长的影响略有不同。相关研究表明，具有提高土壤含碳量或者外生菌根定植率的菌根真菌，其产生的促进效果更为明显，对沙地樟子松幼苗生长的影响最为有利。具体还需结合考虑树种幼苗体内所含的酶活性问题，以合理搭配相应的菌根真菌。不同类菌根真菌对幼苗体内酶的活性激活程度不同，因此造成一定的生长促进差异表现。如针对樟子松幼苗生长过程中，株茎生长方面，若想提高株茎高度，可以适当使用口蘑属真菌，以促进幼苗根际磷酸酶活性提升，继而达到促进幼苗株高提升的目的。如张扬在利用菌根真菌进行樟子松幼苗试验活动中，与对照组相比，试验组植株高度高出37%左右。

而这一发现对土地沙漠化林区改造有着非常有力的支持，可以借此促进相应树种、植被在沙漠地区生长，促使其更好地适应沙漠化区域，且能够凭借其强有力的养分、水分吸收能力，达到“固土”“防沙”的效果，对改善地区生态环境有着可靠的影响。

不仅如此，菌根真菌还对树木扦插种植等方面有着不可忽视的影响，可用于缩短接种植物的生根时间[1]。如“冲天”榉树（以大叶榉树为基础，经过扦插种植获得的一种新品种）扦插过程中，利用400mg/Ld ABT1号生根剂（一种丛枝菌根生物制剂）浸染接穗6h，可使插穗生根率由21.59%提高到48.79%，抽梢率则由17.93%提高到了42.33%，促使扦插生根效率提升。

4.2对林木生长发育的应用

菌根真菌在林木正常生长过程中的应用，主要体现在林木光合作用及根系发展等方面。植被生长必须要经过光合作用以供给相应的生长养分，促进植物体内的新陈代谢，以满足植株生长所需。这一过程中，菌根真菌能够起到很好的促进作用。如适量地施加相应菌肥，能够促使树种及其他植被水分吸收的利用效率改变，由此促使叶片气孔导度发生改变，对空气中CO2的吸收更为高效，并改变植物体内氮（N）元素的分布。在氮元素、碳元素等的分布、吸收更为高效的情况下，将影响植物叶绿素的合成及作用，继而影响植物光合作用，促进植物生长[2]。

如吴强盛、舒波以及朱凌骏等国内研究人员，先利用AMF等菌根真菌，对枳、红橘以及红阳猕猴桃、榉树等进行了相关试验，结果表明相应菌根真菌对各类植物叶片的净光合速率、气孔导度以及胞间CO2浓度等方面，均有非常明显的影响，对树种光合作用产生了极为有效的促进作用。

4.3在林木抗逆性中的应用

在林木抗性生长过程中，菌根真菌同样有着不可忽视的积极作用。如树木在逆境中生长，使用菌根真菌生物制剂，使得整个过程表现出非常好的抗逆性，植物抗病性能、抗盐碱性、抗旱性能等均有明显提升。

如在对葡萄果树的种植研究中表明，丛枝菌根的作用下，葡萄树的次生代谢产物如白藜芦醇（C14H12O3）及花青素（C15H11O6）和黄酮醇等的合成更为快速，由此增强了葡萄树在逆境中的生长耐受性，同时对葡萄果实果浆的质量也产生了极为有利的影响[3]。在对当年生的桃实生苗进行生长调节时，同样运用丛枝菌根处理，结果表明：经过处理的株高更高、地下生物量也相对更多。

此外，在抗盐碱性应用试验中，周晓莹、温祝桂、马仕林等研究人员，先后应用双色蜡蘑（Lac—caria bicolo）、外生菌根以及丛枝菌根等，接种黑松幼苗、榉树幼苗，在盐碱胁迫区域进行种植试验，发现其均可缓解盐胁迫对植物生长的抑制作用。

在抗病性试验研究中，利用丛枝菌根对苹果树、葡萄树、香蕉树等的种植进行干预，结果表明，丛枝菌根能够有效抑制根腐线虫、南方线虫以及枯萎病等的发生，促进植株光合速率提升，植株生长更为健康，自身的抗病性提升[4]。而Chakravarty、王园园以及刘藩、褚洪龙等研究人员，同样应用外生菌根真菌降低了苗木立枯病、油松松萎蔫病、青杨幼苗溃疡病以及银灰杨感染杨扇舟蛾幼虫等的发生概率，极大程度提升了各类树种、苗木的抗病性。

在抗寒性试验活动中，以干旱胁迫条件下的樟子松实生苗生长为研究对象，通过不同的菌根真菌处理发现：不同处理条件下，樟子松实生苗叶绿素含量、细胞膜透性以及叶超氧化物歧化酶活力、叶片丙二醛含量、叶片脯氨酸含量和净光合速率、叶水势、叶片萎蔫及临界致死时间等方面均有不同程度的影响[5]。但整体的影响趋势向好，表明菌根真菌对樟子松等植物的生理构造及生化机能等方面都有着良性作用。使其即使在逆境中生长，也可以通过改变自身的生理构造以及生化机能等，以有效调节氧自由基的平衡性，促使其更好地适应逆境生长环境，达到抗旱、抗病以及抗盐碱等目的，确保林木相对更为健康地生长。

4.4在林业生态修复中的应用

菌根真菌在林业生态修复中的应用，主要体现在土壤污染、土地功能退化以及沙漠化环境中的应用，以改善土壤环境，改良土壤，促使其适于植物生长，借以改善生态环境方面[6]。如上述内容中，已经提到菌根真菌对调节沙漠化土壤环境下的植被生长很有效，因此，可以借助该机理，有效利用菌根真菌改善土地沙漠化情况。

此外，针对土壤污染问题的解决，可以通过生物修复技术，提高污染处理效率，过程中必须要用到菌根真菌进行。菌根真菌可利用自身代谢功能，直接参与到土壤微生物降解环节，以调节土壤的微生物环境，改善土壤污染境况。如李婷、张慧娟、李快芬等研究人员，就土壤中含有超量重金属——铜（Cu）、（Cd）、铅（Pb）、铝（Al）情况下，接种相应的菌根真菌，如Boletus edulis等，对相应树木如刺槐、马尾松等的生长进行调节发现：菌根真菌能对重金属具有较强的吸收、积累效果，促使植物金属耐受性提升，借此改善土壤重金属污染情况，同时，不会对相应植物生长造成不利影响[7]。在菌根真菌作用下，刺槐对金属铅的含量耐受性提升，马尾松同样如此，可以有效改善重金属污染土壤环境，进一步促进植物生长，以改善区域土壤环境及生态环境。

不仅如此，在砷污染的环境中，可以运用种植经过菌根真菌浸染的蜈蚣草，能很好地吸收土壤中的砷元素，降低砷污染性。而其作用机理不是通过菌根真菌作用降低植物对砷元素吸收，促进相应植物生长，而是借助菌根真菌改善植物对磷（P）元素的吸收，促使植物磷营养丰富，稀释其体内砷的含量[8]。同时减少植物体内砷元素流向土壤，由此改善砷污染情况，降低砷元素对环境的毒害作用。

5、菌根真菌在林业研究中的应用展望

通过对上述内容的了解能够发现，菌根真菌在林业研究中林木生长、生态环境保护等方面有着不可忽视的影响。而这些积极影响均来自不同菌根真菌作用下，对植物生长产生的不同效果的促进作用，使得植物能够更好地适应生长环境，无论逆境、顺境，都可以在有效调节植物根系营养吸收、水分吸收以及植物体结构、叶片光合作用等的情况下，促使植物在环境中正常生长，以此达到相应的目的[9]。

虽然由菌根真菌等微生物研究制成的各类生物制剂，对植物生长有着很好的调节作用，但是目前生物制剂的应用，仍然不能够保证百分之百的安全，还需在菌根真菌类植物生长调节剂等研发方面投入更多精力，对其在各种环境下的作用予以更为全面的分析、研究，经过更多实验验证各类生物调节剂的应用效果，推动生物科技发展的同时，促使菌根真菌对自然界植物生长、农作物种植以及林业产业发展等产生更为积极的影响，继而提升其生态效益、社会效益[10]。

6、加强菌根真菌在林业应用中的科普宣传

菌根真菌对植物生长等各方面有着积极的影响，对林业经济发展起到促进作用。但是农林工作者以及普通民众对菌根真菌的认知较为缺乏，甚至从未听闻过菌根真菌这一名词，因而应加强菌根真菌在林业应用中的科普宣传。广东省龙门南昆山省级自然保护区拥有着丰富的生物资源，是优良的自然教育科普宣传基地，因而可提升自然保护区的科普宣教能力，进而提高民众对菌根真菌的认知水平。如在广东省龙门南昆山省级自然保护区生态教育径提升项目中，将菌根真菌的相关知识内容融入科普牌、科普互动设施中，成为保护区科普解说系统的重要一环，并分布在整条生态教育径上，提高了保护区科普宣教的硬件实力；另外在该项目中，同样注重软件实力的提升，设计并制作了针对中小学生的科普课程——“菌”子之交。同时保护区积极利用自然资源本底优势，开展了自然教育科普系列活动，以实际行动提高了农林工作者以及普通民众对菌根真菌的认知水平，令到菌根真菌在农林产业中得到更加广泛的应用，促进农林经济的发展。

结束语：综上所述，林业生态环境保护、林区植被生长及林区动植物种群环境的营造等，都需要借助现代科学技术予以进一步落实。如上述提到的广东省自然保护区建设管理—生态教育径提升项目工作，在落实过程中，应用现代先进森林管理技术，建立信息化监测管理系统等，便于实时了解林区内部的环境，结合监测结果及时发现问题，采取相应措施解决问题，以提升整体的保护区生态系统稳定性。此外，更可以在森林植被种植、培育过程中，施以相应的生物科技支持，合理运用菌根真菌等生物研究科技产品，保证植被生长及林区生态环境营造合理，能够切实提升保护区内生态稳定性、生态效益以及由此产生的社会效益、经济效益。同时，还应加大对菌根真菌知识的普及宣传，菌根真菌对植物生长有着积极的影响，但是民众以及农林工作者对菌根真菌的认知较为缺乏，因而还应持续提高人民对菌根真菌的认知水平，开展更为广泛的自然科普教育活动。

参考文献：

[1]曾婧祎，朱凌骏，马仕林，张金池，王金平，刘京，聂晖，陈美玲.盐胁迫和接种丛枝菌根真菌对榉树根系的影响[J].东北林业大学学报，2022，50（09）：11-17.

[2]卯吉华，李荣波，景跃波，宁德鲁，李勇鹏，陈海云.核桃园土壤丛枝菌根真菌多样性及接种效应[J].森林与环境学报，2022，42（01）：71-80.

[3]孙佳琦，曹文琪，冷平生，胡增辉.接种4种外生菌根真菌对槲树幼苗生长、光合及营养元素含量的影响[J].中南林业科技大学学报，2021，41（10）：67-74+101.

[4]王雨，郭米山，高广磊，曹红雨，丁国栋，梁海军，赵珮杉.三种外生菌根真菌对沙地樟子松幼苗生长的影响[J].干旱区资源与环境，2021，35（10）：135-140.

[5]许婷. 接种丛枝菌根真菌对促进菊花生长和提高耐盐性作用的研究[D].北京林业大学，2021.

[6]卢妮妮. 杉木根际丛枝菌根真菌群落特征及对幼苗生长的影响[D].北京林业大学，2020.

[7]王园园. 兴安落叶松幼苗外生菌根真菌促生与提高抗病性研究[D].东北林业大学，2020.

[8]杨前宇. 兰科菌根真菌多样性研究及其对兰科植物的影响[D].中国林业科学研究院，2018.

[9]杨韧. 陕北退耕地区油松根际真菌资源及外生菌根真菌促进油松生长的作用[D].西北农林科技大学，2016.

[10]潘欣. 巨桉林下大型真菌多样性及外生菌根真菌的接种效应[D].四川农业大学，2011.

基金项目：基金项目：广东省林业局2022年度自然资源事务专项资金-生态林业建设（省级组织实施）项目（NKSBHQ-2022-004）