摘要：香气作为草莓最重要的品质特征之一，吸引了消费者的关注。水果中香气和糖的类型和含量直接影响水果的风味品质和商业价值。水果香气受遗传、压力和信号调节的控制；水果糖转运蛋白对水果糖代谢有重要影响。研究水果的香气成分和主要糖（果糖）的转运机制，对于进一步探索水果风味物质的共性和特殊性，指导水果风味品质的提高具有科学实用价值。

关键词：果实 香气 草莓 代谢途径 代谢谱 糖转运体

引言

香气是水果风味的重要特征之一。其香气一般分为醛类、酯类、醇类、萜烯类、酸类、酮类等物质。这些化合物以一定比例存在于果实周围或内部，形成了每个品种独特的典型风味。然而，水果香气的形成是一个动态过程，大部分香气物质都出现在成熟阶段。糖不仅是水果生长发育的物质基础，也是器官和组织之间碳源的主要分布物质，在协调细胞间信号转导和环境适应性方面发挥着关键作用。糖代谢是水果碳水化合物初级代谢的核心，是各种生理代谢的基础。所有的光合产物都是碳水化合物。这些糖在调节碳水化合物分布、协调细胞间信号传导和环境适应性方面发挥着关键作用。在植物碳水化合物转运过程中，糖的跨膜转运在果实细胞中糖的转运和糖在隔室之间的分配中起着关键作用。然而，糖转运蛋白的功能不同，作用位置也不同。

一、 草莓果实香气物质的组成与组成

1.草莓果香

草莓果实香气是目前最复杂、最丰富的水果香气之一，已鉴定出350多种相关挥发性化合物。虽然它们只占果实重量的0.001%～0.01%，但它们在草莓果实风味的形成中起着重要作用。研究人员先后报道了草莓香气物质的类型。EGRI等人比较和分析了麝香草莓（F.moschata）和森林草莓（F.vesca）的香气成分；王娟等人鉴定了8个菠萝草莓品种（系）果实的关键香气成分。草莓的特征香气可能与关键香气成分类型和含量的变化有关。野生草莓品种往往比商业品种具有更强的香气和更丰富的香气类型。SCHWIETERMAN等人调查了35个不同草莓品种的菠萝香气多样性，发现即使在最香的商业品种中，也不超过81种香气成分；王爱华等从凤梨草莓与黄毛草莓的2个种间杂种中共鉴定出383 种香气成分，并根据类型将香气成分分为酯类、醇类、酮类、烷烃类、醛类、烯烃类、酸类、内酯类、环烷烃类、醚类、呋喃类、酚类、胺类、糖类和苯类。这项研究报告表明，不同的草莓品种、栽培方法和复合类型的分类标准会导致不同的香气类型。草莓果实香气是由多种香气物质形成的，不同类型和比例的组合会产生不同的感官效果。根据人体闻到不同香气时产生的不同感官效果，可分为：清香味、果香味、木香味、辛香味、醛香味等，研究指出，酯类和内酯类物质让草莓散发出果香味花香味，呋喃类和部分醇类物质则形成焦糖味，γ—癸内酯形成桃香味，丁酸和2—甲基丁酸形成不好闻的气味，（E）—2—己烯醛形成青味，沉香醇和DMMF形成草莓独特的玫瑰香味，部分醇类物质形成蜂蜜香味等。付磊等认为，醇类和醛类物质为青香主要贡献物质，丁酸、己酸和辛酸会赋予草莓酸香味。

二、 草莓果实香气物质的合成途径

（一） 草莓果实香气物质的合成途径

根据参与生物合成反应的前体的不同类型，生物合成途径可分为脂肪酸途径、氨基酸途径、萜烯途径和碳水化合物途径。关键酶包括甲基转移酶、乙酰转移酶和萜烯合成酶。

1.脂肪酸途径

脂肪酸是草莓果实香气化合物的主要前体。合成过程包括α-氧化β-氧化和LOX氧化，其中β-氧化与脂氧合酶（LOX）是主要途径。

β-在氧化作用下，饱和脂肪酸被氧化为酰基CoA，酰基CoA被酰基CoA还原酶还原为醛；醛通过ADH的催化转化为醇；醇在AAT催化下生成酯类化合物。β-氧化也参与了水果中内酯的产生。在β-氧化下，饱和脂肪酸经历乙酰辅酶A氧化酶（ACX）和反式-2-酮酰基辅酶A的作用，产生相应的内酯。

在LOX途径下，亚油酸和亚麻酸等不饱和脂肪酸在LOX的催化下生成氢过氧化物（HPOs），而HPOs在HPL的作用下生成C6和C9等挥发性酯、己醛或己烯醛等化合物，然后在ADH催化下转化为相应的醇：醇在AAT催化下转化成相应的酯类化合物。

2.氨基酸途径

氨基酸也可用作合成草莓芳香化合物的前体，用于合成脂族、芳香族或支链酸、醇和酯，以及羰基化合物醛和酮。在转氨酶和丙酮酸脱氢酶的作用下，氨基酸被转化为支链酮酸。支链酮酸可以通过两种方式代谢：（1）在脱羧酶催化下，支链酮酸转化为支链醛，醛在ADH催化下转化为醇，醇在CoA和AAT作用下转化为酯和酮；（2） 支链酮酸可以与辅酶A形成酰基CoA，酰基CoA可以在AAT或酸的催化下生成酯化合物，或在磷酸转移酶的作用下形成酸。

3.萜烯类途径

萜烯类物质在草莓果实香气物质成分中占比较大，其主要由异戊二烯结构为基本单元的烃类及其含氧衍生物组成，所以也称为类异戊二烯。其主要可分为半萜、单萜、倍半萜、高萜等，其合成包括3个阶段：中间体的形成、前体物的合成、萜烯类物质的生成。

第一阶段中间体的形成通过两种方式实现，即MVA和MEP。通过这两种方式形成的中间体是IPP及其双键异构体DMAPP。MVA通路发生在细胞质中，乙酰辅酶A作为底物，乙酰辅酶A在AACT催化下生成；乙酰乙酰辅酶A在HMGR的作用下产生MVA；MVA与脱羧反应生成IPP。MEP通路发生在质体中。3-甘油醛磷酸和丙酮酸作为底物，在DXS催化下反应生成MEP：MEP随后在脱羧作用下转化为IPP和DMAPP。在焦磷酸异戊烯基异构酶（IPI）的催化下，IPP可以与DMAPP形成异构化。

第二阶段是前体的生成，即GPP、FPP、GGPP和GFPP。通过MVA/MEP途径生成IPP和DMAPP后，最小的萜烯是戊二烯，可以直接从DMAPP中生成。含有五个以上碳原子的萜烯需要以更复杂的方式合成。在相应酶的催化下，DMAPP依次与不同量的IPP缩合，形成GPP、FPP、GGPP和GFPP，它们分别是单萜、倍半萜/三萜、二萜/四萜和二倍半萜生物合成的直接前体。在这个阶段，萜烯核心碳骨架的构建已经完成。

第三阶段萜烯的生成是萜烯合成的最后阶段。碳骨架构建后，在一系列萜烯合成酶（TPS）/萜烯环化酶（TCS）和修饰酶的作用下，碳骨架被进一步修饰，最终形成了大量结构复杂的萜烯化合物。

4.碳水化合物途径

碳水化合物作为原始底物，不仅可以作为前体合成挥发性化合物，还可以经过一系列反应生成丙酮酸，然后在各种酶的催化下生成各种化合物，为通过脂肪酸途径、氨基酸途径和萜烯途径合成芳香物质提供原料。

DMHF和DMMF是草莓果实的特征香气成分。单糖分子可以代谢产生DMHF和DMMF。

主要的合成过程如下：D-葡萄糖和D-果糖作为直接前体转化为6-磷酸D-果糖，然后6-磷酸-D-葡萄糖转化为DMHF；DMHF然后在甲基转移酶（OMT）的催化下转化为DMMF。

丙酮酸可以作为MEP途径的直接前体参与香气合成途径。在脱氢酶的催化下，丙酮酸氧化脱羧产生的乙酰辅酶A可以在AAT的作用下生成乙酸的酯，或在还原酶的催化下生成乙醇。当丙酮酸进行无氧代谢时，乙醛和乙醇产生，这些产物促进酯化合物如乙酸盐和乙酸乙酯的形成。乙酰辅酶A还可以作为底物β-氧化和MVA途径参与，最终产生芳香物质。在转氨酶的催化下，丙酮酸转化为丙氨酸，然后通过氨基酸途径产生相应的芳香化合物。

（二） 草莓果实香气化合物合成的分子机制

在草莓果实香气合成过程中，各种关键酶和相关基因发挥着重要作用。在草莓的许多香气物质中，γ-十内酯对草莓果实的独特香气贡献最大，脂肪酸去饱和酶基因FaFAD1控制γ-十内脂的形成。酯合成的最后一步需要醇酰基转移酶的催化，因此醇酰基转移酶基因的表达影响酯的含量。当FaAAT2的表达下调时，草莓果实的酯含量显著降低，而当FvAATW2过度表达时，酯含量增加。Pillet等人鉴定了一个编码甲基转移酶的基因FanAAMT，该基因与其他基因一起介导草莓果实中甲基原氨基甲酸酯（MA）生产的最后一步。

在草莓果实成熟过程中，醇酰基转移酶（AAT）、醌氧化还原酶（QR）、乙酰辅酶A羧化酶（ACCase）和丙酮酸脱羧酶（PDC）在香气物质的合成中起着关键作用。HDMF是草莓果实香气的主要贡献者，其生物合成的最后一步由醌氧化还原酶（FaQR）催化。蛋白质中乙烯应答因子（FaERF#9）和MYB转录因子（FaMYB98）相互作用形成的ERF-MYB复合物激活醌氧化还原酶（FaQR）启动子，然后促进草莓中HDMF的生物合成。FaQR也因其三维结构而被命名为烯酮氧化还原酶（FaEO）。

Zorrilla Fontanesi等人通过遗传、代谢组学和分子生物学方法鉴定了邻甲基转移酶基因FaOMT的同源基因。该基因是草莓果实中甲基呋喃含量自然变化的原因。Aharoni等人发现橙花醇叔醇合成酶（FaNES1）可以催化二磷酸香叶酯（GPP）或二磷酸法尼酯（FPP）产生芳樟醇和橙花醇。

三、单糖转运体功能

1.不同糖转运体在不同器官中的运输

不同的糖由不同的运输载体运输。葡萄糖和果糖向液泡的运输依赖于运输蛋白的运输。例如，果糖大量积累有两种可能性。一个是TMT同源基因对果糖具有高度特异性，另一个是除了TMT之外，还有其他基因对果糖有特异性。糖转运体介导的韧皮部转运表明，该家族在糖池的形成和发育中起着重要作用。

2.糖转运体在血管束中的运输和表达

许多糖转运蛋白介导维管束中的糖转运。拟南芥的蔗糖转运蛋白AtSUT1在韧皮部表达，其中一些在筛管组织中表达，一些在伴随细胞中表达。此外，韧皮部中还表达了一些糖转运蛋白，它们介导糖从韧皮部向其他组织和器官的转运，如马铃薯的StSUT1和烟草的NtSUTI。早期芹菜的多糖转运蛋白AgMAT1在叶片木质部中转运肌醇和甘露醇。

3.酵母单糖转运体的运输和表达

酵母单糖转运蛋白是一类重要的跨膜蛋白，位于细胞质膜。它们负责将细胞外糖运输到细胞中，用于细胞代谢和利用。它们在促进单糖的吸收和代谢方面具有重要的生物学功能。糖转运能力的差异可以改变酵母的生长和代谢速率。在转运蛋白超家族中，酵母单糖转运蛋白依赖于两种转运方式，一种是依靠细胞内和细胞外浓度梯度促进扩散，另一种是依赖质子动力的H+共转运蛋白或Na+共转运蛋白质来实现转运过程。在糖转运过程中，单糖转运蛋白的构象发生变化。整个过程不涉及底物位点的变化，只涉及蛋白质构象的变化，使底物结合位点在膜的两侧交替打开，最终完成糖的转运。

四、 糖转运体的问题有待进一步澄清

目前，糖转运蛋白的研究已经取得了一些进展，但仍有许多方面有待进一步完善。例如，每个糖转运蛋白家族成员之间的相互作用关系，糖转运蛋白与其他单糖转运蛋白之间的相互关系不够清楚。同时，关于糖转运蛋白家族基因与淀粉等碳水化合物代谢途径关键基因之间是否存在相互作用关系的研究相对较少。此外，糖转运蛋白家族成员的鉴定、每个转运蛋白成员的结构、转运和分布的调节机制以及生物学功能都需要进一步研究。

在转运蛋白功能的应用研究中，利用基因工程等手段通过糖转运蛋白的过度表达来提高糖转运能力已成为作物高产育种的重要方向。例如，苹果MaSUTI、甜高粱SbSUTS和玉米ZmSUT2的过度表达显著增强了受体的蔗糖转运能力，并增加了水果或谷物中的淀粉含量和经济产量。

先前的研究人员已经在利用SUT基因改善灌浆和结实特性方面进行了一些探索，但关于糖转运体基因的过度表达是否会影响“源”和“汇”流的协调，从而影响增产目标的报道还不够深入。因此，优化糖转运蛋白基因的利用形式，协调糖转运与源光合能力和汇淀粉合成能力之间的关系可能是未来关注的焦点。

五、糖作为植物生长的信号和遗传物质

糖是植物生长和代谢过程中碳骨架形成的来源，也是植物生长的能量来源。大量研究认为，糖是植物生命周期过程中的重要信号物质，几乎可以参与植物生长的整个过程，如胚胎发生、种子萌发和早期幼苗发育、营养生长和生殖生长、衰老和应激反应。在草莓果实中，果肉中的糖含量较高，可溶性糖含量可达500毫克/克。糖与果实品质密切相关，在调节果实生长发育中起着重要的信号作用。Jia深入研究了蔗糖作为一种信号物质，在草莓果实成熟的调控中发挥着重要作用。

草莓果实含糖量受多个基因控制，基因间存在加性和非加性效应，表现为数量性状遗传。细胞内葡萄糖传感系统被用作调节与葡萄糖代谢相关的酶的活性和基因表达的信号。草莓糖含量受微效应多基因控制，糖含量的遗传具有明显的正向非加性效应。通常，与葡萄糖抑制相关的基因表达是正调节，而促进葡萄糖抑制的基因表达往往是反向调节。当植物中的碳水化合物不能满足其自身需求时，细胞中的糖有抑制基因表达的趋势，促进现有蛋白质的重组，并在合成新蛋白质的过程中增强光合作用的基因表达和光合产物的输出。

总结

草莓中香气和糖的类型和含量直接影响水果的风味质量和商业价值。研究草莓香气成分和主要糖的转运机制，对进一步探索草莓风味物质的共性和特殊性，指导草莓风味品质的提高具有重要意义。

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作者简介：张晨晨（1983-）女 安徽合肥 博士 讲师 植物学方向

基金项目：《植物学》课程思政的教学改革与探索（项目编号：2019jyxm0516）；植物学课程思政示范课程（项目编号：202-0xkcsz05）；风景园林基层教研室示范项目（项目编号：2020xj-ys01）；

1.项目名称：基于草莓单糖转运蛋白基因时空表达与功能验证的研究  项目编号：XZR2018A07

2.项目名称：2020年度高校优秀人才支持计划项目  项目编号：gxyq2020086