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摘要：中华穿山甲属于国家一级保护动物，野外种群数量较少，其隐秘的习性也增加了对该物种野外生态学研究的难度。本研究采用样线法调查了广东潮州凤凰山脉的中华穿山甲洞穴特征，并通过样方法调查了洞穴周边的植被特征。结果表明：本次调查共发现52个中华穿山甲洞穴，其中包括40个觅食洞穴，12个居住洞穴。洞穴特征方面，居住洞穴的长径（均值为16.4 cm）和短径（均值为13.7 cm）均显著大于觅食洞穴，洞深（均值为1.882 m）也显著长于觅食洞穴。洞穴周边植被特征方面，居住洞穴周边的草本盖度显著高于觅食洞穴；此外，本研究还统计了洞穴周边优势乔木、灌木和草本的种类。明确中华穿山甲的洞穴特征和洞穴周边植被特征，可为该物种的野外种群保护和迁地保护提供科学参考。

关键词：中华穿山甲，居住洞穴，觅食洞穴，植被特征，凤凰山脉，

Abstract： Manis pentadactyla is a national first-class protected animal with a small number of wild populations. Its hidden habits also make it difficult to study the species’ field ecology. In this study， the characteristics of M. pentadactyla caves in Fenghuang mountains of Chaozhou， Guangdong Province were investigated by transect method， and the vegetation characteristics around the caves were investigated by transect method. The results showed that 52 M. pentadactyla caves were found in this survey， including 40 foraging caves and 12 residential caves. In terms of cave characteristics， the long diameter （mean 16.4 cm） and short diameter （mean 13.7 cm） of residential caves are significantly larger than those of foraging caves， and the cave depth （mean 1.882 m） is also significantly longer than that of foraging caves. In terms of vegetation characteristics around the cave， the herb coverage around the residential cave is significantly higher than that of the foraging cave; In addition， this study also counted the dominant trees， shrubs and herbs around the cave. Clarifying the cave characteristics and vegetation characteristics around the cave of M. pentadactyla can provide scientific reference for the field population protection and ex-situ conservation of this species.

Key words： Manis pentadactyla， residential cave， foraging cave， vegetation characteristics， Fenghuang mountains

作为鳞甲目中单科单属的哺乳动物，全球共有8种穿山甲，且主要分布在亚洲（孔玥峤等， 2021）。中华穿山甲（Manis pentadactyla）作为其中一员，在中国曾广泛分布于长江以南的亚热带、热带低山常绿森林中，然而过去数十年来，由于非法猎捕、栖息地破坏、气候变化等原因，中华穿山甲野外种群数量大幅下降（张立等， 2010；Heinrich et al， 2016；孔玥峤等， 2021）。穿山甲是生态平衡中的重要一环，其通过捕食昆虫（主要为白蚁和蚂蚁）和挖掘洞穴，在生态系统中发挥重要作用（Mahmood et al， 2013; 王嘉文等， 2021）。

穿山甲挖掘洞穴的主要目的是觅食和居住，有研究表明中华穿山甲可能选择近期挖掘的觅食洞穴居住，而对旧洞穴利用率较低（吴诗宝等， 2004），因此在野外发现较新的穿山甲挖掘的洞穴可一定程度上反应穿山甲的分布、种群及其它生态学状况。有研究表明，穿山甲居住洞穴的口径（长径和短径）大于觅食洞穴，居住洞穴洞口多朝南，隐蔽程度较高，体现了穿山甲胆怯、攻击性不高的习性（吴诗宝等， 2003）。穿山甲洞穴的分布与周围的植物可能有一定的关系，一方面可为穿山甲提供理想的隐蔽环境，另一方面植物的种类可能与白蚁的分布有关（Mahmood et al.， 2013）。穿山甲夜间活动和隐居的习惯，使野外调查时的遭遇率很低，这对该物种的相关生态学研究带来了困难。因此，目前有关穿山甲洞穴特征和洞穴周边植被特征的研究较少，这对于穿山甲的活动、潜在洞穴生境选择研究及其就地保护和迁地保护不利（Shrestha et al， 2021）。

本研究分析了中华穿山甲的觅食洞穴、居住洞穴的特征，同时分析了穿山甲洞穴周边的植被生境状况，这对于确定合适的栖息地，制定科学的保护策略具有重要意义（Katuwal et al， 2017）。

1材料和方法

1.1 研究区概况

潮州凤凰山处于北回归线的南缘，位于广东省潮州市潮安区凤凰镇境内（116°22′～117°11′E，23°26′～24°14′N），山脉纵横交错，地势自东北向西南缓缓倾斜。凤凰山主峰凤鸟髻海拔1497 m，是粤东第一高峰，被誉为“潮汕屋脊”。广东潮安凤凰山脉属于韩江支流峙溪河发源地，区内的主要河流有蝙蝠溪，是由池坑和金湖两溪汇合而成，最后注入韩江，成为韩江的一级支流。河水的主要来源是雨水，故其水文特点是：流量季节变化明显，雨季流量剧增，水位高涨，旱季流量骤减，水位降低，但流量终年不断。凤凰山具有南亚热带海洋性气候，夏长冬短，日照充足，雨量充沛，雨热同期，无霜期长，气候温和，相对湿度经常保持在90%以上，年平均气温21.4℃，年平均降雨量1685.8 mm。由于受海拔高度垂直分布的影响，中南部谷地年平均气温19℃，一月平均气温12.4℃，七月份则为26.6℃，北部山地比中南部谷地一般低2～3℃。凤凰山境内地形复杂，水库、山塘众多，土壤呈酸性，多为黄壤、红壤和赤红壤。

据森林资源调查，凤凰山保护区内有常绿阔叶林面积1600多公顷，常绿针叶林面积500多公顷，活立木蓄积量达50000 m3，森林覆盖率为84.9%。灌木林面积350.4公顷，经济林面积175.1公顷，森林总蓄积量为50709 m3，森林覆盖率达96%。主要植被类型为亚热带常绿阔叶林、灌丛和草地。由于长期的人为干扰，特别是传统的开山种茶，导致天然林面积减少。现有森林多为人工林，少数次生林仅见于村庄周围及交通不便的偏远山谷。凤凰山已记录维管植物1281种；保护区内的动物种类颇为丰富，据调查统计，陆栖脊椎动物有225种，分隶72科、27目。

1.2 调查范围

在对潮州凤凰山脉的中华穿山甲实地调查之前，先根据目击、救护情况以及询问当地居民等以初步掌握当地穿山甲信息，确定穿山甲在当地大致分布的林区。根据前期访查和现场勘探并联合当地工作人员，确定好调查范围，并在ArcMap 10.2上将潮州凤凰山林区划分成若干个600 m×600 m的正方形区域作为样区。对其进行系统抽样，抽取10%以上作为调查样区，在调查样区内设计调查样地，并通过样线调查法对其进行调查（吴诗宝等， 2004）。前期考察得知潮州有两块区域有中华穿山甲的分布，所以本次调查将潮州划分为两个重点调查区域，这两个区域分别位于磷溪镇和凤凰镇（图1）。并在磷溪镇抽取了20个样区，凤凰镇抽取了30个样区进行调查。

1.3 洞穴和周边植被特征调查

由于南方山区自然条件特殊，地形复杂，很多地方无法到达，因此在常规样线调查开展前，通过访问当地居民，排除少数无法行走的区域，再结合实际路况进行调查，最终形成的轨迹称为调查样线。样线要穿过不同的生境、海拔及山体的不同坡向和坡位（Karawita et al， 2018）。当天调查结束后即导出行走轨迹形成调查样线，避免重复记录同一样线的数据。

调查样线覆盖宽度为20 m，左右各覆盖10 m，长度为0.5～2 km（吴诗宝等， 2002; Karawita et al， 2018）。两条样线之间保持至少500 m的距离，以避免采样区域重叠，并实现每类生境的最大覆盖率（Karawita et al， 2018）。发现洞穴后，记录洞穴的经纬度、洞径大小（长径和短径）、洞穴深度（洞深）、洞穴挖掘大致时间等信息，以洞穴为中心做10 m×10 m的植被样方，测量样方内的乔木、灌木和草本信息，并填写表格（吴诗宝等， 2004）。另外，在调查洞穴的同时，开展固定样方调查。路线上每隔200～500 m设置一个10 m×10 m的植被样方，并详细记录样方内的植被信息。

1.4 统计分析

本研究使用Excel 2019整理调查数据，使用SPSS 26.0开展差异性分析，首先对每组数据进行正态分布检验，如满足检验则对待比较的两组数据进行one-way ANOVA检验，否则对两组数据执行Mann-Whitney U检验。

2研究结果

2.1洞穴特征

通过本次调查，共发现52个中华穿山甲洞穴，其中包括40个觅食洞穴，12个居住洞穴。洞穴特征方面，觅食洞穴长径均值为13.8 cm，居住洞穴长径为16.4 cm，两者之间呈显著性差异（Mann-Whitney U检验， U = 27.0， Wilcoxon W = 847.0， P < 0.01）；觅食洞穴短径均值为11.9 cm，居住洞穴短径为13.7 cm，两者之间呈显著性差异（Mann-Whitney U检验， U = 117.0， Wilcoxon W = 937.0， P = 0.007 < 0.05）；觅食洞穴洞深均值为0.998 m，居住洞穴洞深为1.882 m，两者之间呈显著性差异（Mann-Whitney U检验， U = 28.0， Wilcoxon W = 848.0， P = 0.007 < 0.01）（图2）。

对中华穿山甲的洞穴分布海拔高度进行分析，发现穿山甲的觅食洞穴和居住洞穴分布的海拔区间在77～851 m，觅食洞穴平均海拔为337.5 m，居住洞穴为479.6 m，而两者之间无显著性差异（Mann-Whitney U检验， U = 183.5， Wilcoxon W = 1003.5， P = 0.220 > 0.05）（图2）。

2.2洞穴周边植被特征

本研究发现，洞穴处样方的乔木胸径均值为10.1 cm，乔木树高均值为10.1 m，乔木冠幅均值为3.9−4.5 m，乔木棵数均值为11.2 棵，然而洞穴样方处的乔木在各个指标均与固定样方间无统计学差异（P > 0.05）（图3）。洞穴处样方的灌木基径均值为0.74 cm，灌木高度均值为1.06 m，灌木冠幅均值为0.53−0.57 m，灌木株树均值为9.24 株，洞穴样方处的灌木在各个指标均也与固定样方间无统计学差异（P > 0.05）（图4）。洞穴处样方的草本高度均值为0.88 m，盖度均值为41%，株树均值为12.83 株，洞穴样方处的草本盖度指标与固定样方间具有统计学差异（F = 12.15，P = 0.002 < 0.05）（图5）。

通过对洞穴附近样方植被的统计发现，优势乔木为台湾相思（Acacia confusa）、水团花（Adina pilulifera）、鹅掌柴（Schefflera octophylla）、马尾松（Pinus massoniana）和杉树（Cunninghamia lanceolata），优势灌木为豺皮樟（Litsea rotundifolia）、称星树（Ilex asprella）、朱砂根（Ardisia crenata）、三桠苦（Melicope pteleifolia）和鹅掌柴（Schefflera heptaphylla），优势草本为芒箕（Gleichenia linearis）、黑莎草（Gahnia tristis）、芒（Miscanthus sinensis）、半边旗（Pteris semipinnata）和乌毛蕨（Blechnum orientale）。

3讨论

穿山甲洞穴研究常涉及的指标为洞穴的长径、短径和洞穴深度，不同种的穿山甲的洞穴特征不同，这可能与不同种穿山甲的体型和挖掘能力有关（吴诗宝等， 2004; Karawita et al， 2018）。有研究表明穿山甲觅食洞穴和居住洞穴特征不同，如Mahmood等（2013）对印度穿山甲（Manis crassicaudata）的研究表明，觅食洞穴的长径（高）均值为19.76 cm，短径（宽）均值为19.48 cm，而居住洞穴的长径（高）均值为25.62 cm，短径（宽）均值为24.7 cm，均显著大于觅食洞穴（P < 0.05）。Karawita等（2018）对印度穿山甲洞穴的另一项研究也表明，居住洞穴的长径（均值59.08 cm）和短径（均值46.04 cm）均显著大于觅食洞穴（长径均值24.12 cm，短径均值17 cm）（P < 0.05）。与以上研究相同，本研究结果也显示中华穿山甲的居住洞穴的长径和短径显著大于觅食洞穴。挖掘洞穴可消耗穿山甲大量能量，觅食洞穴挖掘的口径较小，可以节省穿山甲能量消耗，只要能到允许达白蚁巢即可；而穿山甲对居住洞穴利用度较高，反复的进出也会使洞穴口径更大，洞道更圆滑（吴诗宝等， 2004）。

穿山甲觅食洞穴的长度往往短于居住洞穴，如对印度穿山甲挖掘的洞穴进行测量后发现，觅食洞穴平均长度为0.37 m，而居住洞穴显著长于觅食洞穴，其平均长度为2.99 m（Mahmood et al.， 2013）。另一项对印度穿山甲洞穴的研究也发现居住洞穴（均值为2.61 m）显著长于觅食洞穴（0.68 m）（P < 0.05）。本研究结果与以上研究相同，这说明穿山甲的居住洞穴长度一般大于觅食洞穴，这可能由于较深较长的洞穴可为穿山甲卧息提供稳定的温度、湿度环境，也更能抵御外界的干扰。有研究表明穿山甲挖掘的洞道走向一般先向下，然后再往上，洞的末端为其卧息地，这样的洞穴结构除了可防水外，也更保温更安全（吴诗宝等， 2004）。另外，觅食洞穴的长度除了与穿山甲的种类有关外，还与季节、土壤类型、食物丰度等因素有关（吴诗宝等， 2004; Katdare et al.， 2021）。

穿山甲洞穴的分布往往与植物有一定关系，植物的种类和盖度等可能影响白蚁的分布，如印度穿山甲洞穴的分布与凯尔树（Capparis decidua）和沙漠葡萄（Salvadora oleoides）有密切联系，印度穿山甲洞穴多发现于这两种植物的茎下和根之间，这可能由于白蚁巢的分布与这两种植物的分布有关，因此印度穿山甲倾向于在有这两种植物的栖息地内挖掘洞穴，捕食白蚁（Mahmood et al.， 2013）。另外，本次调查发现的穿山甲洞穴周边的优势乔木可能也与白蚁分布有关，如马尾松和杉树的枯立木、倒木、落叶等质地松软、不耐腐，含有芳香物质，是白蚁的喜食植物之一。然而，过密的乔木则会影响林下灌草丛的生长，导致洞穴隐蔽度降低（王嘉文等， 2021），因此穿山甲的洞穴，特别是居住洞穴周围的乔木密度一般不会太高，有研究表明穿山甲特别偏好针阔混交林，这种植被状况也是白蚁适宜栖息的生境（吴诗宝等， 2004）。林下灌草层盖度同样影响着穿山甲洞穴的分布，这些灌草层可为穿山甲提供必要的隐蔽条件（吴诗宝等， 2004）。如本研究中穿山甲洞穴附近的草本盖度显著高于固定样方处的草本盖度，达到了41%。另外，穿山甲洞穴优势灌木（如豺皮樟、称星树、朱砂根等），优势草本（如芒箕、黑莎草、芒等），也为生性胆小的穿山甲提供了良好的隐蔽空间。

参考文献

孔玥峤， 李晟， 刘宝权， 等. 2010–2020年中华穿山甲在中国的发现记录及保护现状. 生物多样性， 2021， 29（7）： 910-917.

王嘉文， 王姣， 窦红亮， 等. 深圳市内伶仃岛中华穿山甲冬季洞穴生境选择. 野生动物学报， 2021， 42（3）： 700-705.

吴诗宝， 刘迺发， 马广智， 等．大雾岭保护区穿山甲冬季生境选择. 生态学报， 2003， 23（6）： 1079-1086.

吴诗宝， 马广智， 陈海， 等. 穿山甲洞穴生态学初步研究. 应用生态学报， 2004 ，15（3）： 401-407.

吴诗宝， 马广智， 唐玫， 等. 广东省穿山甲种群数量调查与资源蕴藏量. 兽类学报， 2002， 22（4）： 270-276.

张立， 李麒麟， 孙戈， 等. 穿山甲种群概况及保护. 生物学通报， 2010， 45（9）： 1-4.

Bruce T， Kamta R， Mbobda R， et al. Locating giant ground pangolins （Smutsia gigantea） using camera traps on burrows in the Dja Biosphere Reserve， Cameroon. Tropical Conservation Science， 2018， 11： 1-5.

Heinrich S， Wittmann TA， Prowse TAA， et al. Where did all the pangolins go？ International CITES trade in pangolin species. Global Ecology and Conservation， 2016， 8， 241-253.

Karawita H， Perera P， Gunawardane P， et al. Habitat preference and den characterizationof Indian Pangolin （Manis crassicaudata） in a tropical lowland forested landscape of southwest Sri Lanka. PLoS ONE， 2018， 13（11）： e0206082.

Katdare B， Bharti H， Narvekar N， et al. Ant species consumed in diet as prey species by Indian pangolin （Manis crassicaudata） in northern Western Ghats of Maharashtra India. International Journal of Zoology Studies， 2021， 6（3）： 36-40.

Katuwal HB， Sharma HP， Parajuli K. Anthropogenic impacts on the occurrence of the critically endangered Chinese pangolin （Manis pentadactyla） in Nepal. Journal of Mammalogy， 2017， 98（6）： 1667-1673.

Mahmood T， Jabeen K， Hussain I， et al. Plant species association， burrow characteristics and the diet of the Indian pangolin， Manis crassicaudata， in the Potohar plateau， Pakistan. Pakistan Journal of Zoology， 2013， 45（6）： 1533-1539.

Shrestha A， Bhattarai S， Shrestha B， et al. Factors influencing the habitat choice of pangolins （Manis spp.） in low land of Nepal. Ecology and Evolution. 2021， 11： 14689-14696.

※基金项目：广东省野生动物救护中心基金项目

第一作者介绍 杨光大，男，林业高级工程师，研究方向：野生动物监测与保护。

E-mail：1786796710@qq.com