摘要：药用菊花作为中国传统的药用植物之一，具有丰富的药用成分和广泛的应用价值。本文综述了药用菊花的种质资源现状、主要药用成分、生物育种技术和育种研究进展，以期为药用菊花的种质资源保护和育种提供参考。

关键词：药用菊花；种质资源；药用成分；生物育种

1. 引言

菊花为菊科植物，是中国古典文学中“花中四君子”之一，其首先在中国作为草药种植，有着悠久的历史和重要的药用价值、经济价值和观赏价值。在现代研究中把菊花分为实用菊花和观赏菊花两类[1]。观赏菊花是世界上最重要的经济花卉之一。实用菊花可分为药用菊花、茶用菊花和食用菊花，具有药用价值的菊花通常具有茶用和食用价值，即菊花的药食同源性[2]。实用菊最早记载于《夏小正》和《礼记·月令》，距今约有4000年的历史了，且药用菊花在我国已有2000多年的药用历史。其中《神农百草经》[2]和《本草纲目》等著名的药典和医学中都明确阐述了菊花的药效作用，指出菊花具有清热解毒、平肝明目等功效。

2.药用菊花种质资源现状

菊花入药在古籍典著中多有记载，早期记载菊花的药用用途主要是野菊，如《神农本草经》中就记载了药用菊花的生长环境，即“生川泽及田野”[3]。且记载的药用菊花多以黄色和白色菊花为主，也有少数紫色菊花也可入药。早期入药的菊花主要是根据其生长环境、植物的生理特征、和品其甘苦等一些经验特征进行选择，且主要是野菊，与现代栽培菊花近缘，在菊花系统进化和培育过程中具有重要作用，野菊的性味苦、辛，主要功效是清热解毒，目前作为感冒类中成药的原料，与栽培药用菊花药效具有差异[4]。药用菊花品种则是野生种不断引种和杂交之后人工选择获得品种，主要根据地理位置和生长的菊花特征分为如毫菊（安徽）、滁菊（安徽）、贡菊（安徽），杭菊（浙江），怀菊（河南），其他各地有自种的菊花，主要是以产地命名，如川菊、济菊等[5]。经考证认为药用菊花一种是起源于浙江一带，并在浙江区域迁移种植，后被引入安徽形成现在出名的贡菊；而也有另外一种药用菊花是源于河南焦作的怀菊，后引入安徽成为亳菊，菊花进而被山东引入成为济菊，而滁菊可能是一个独立谱系的品种[6]。而王得群等[7]结合实地考察和进一步的综合调查也验证了上述的结果。中国是药用菊花的原产地之一，拥有丰富的种质资源。其中以长江为界分为南北两个产区，长江以南以饮用为主，如杭白菊和贡菊；长江以北则以要用为主，如滁菊、怀菊、济菊等。

3.主要药用成分

药用菊花中的主要药用成分包括黄酮类、萜类、挥发油等。《中华人民共和国药典（2020版）》记载食用菊花具有清热解毒、明目消肿等功效，现在主要用于治疗疔疮、肿毒、目赤肿痛、心烦头痛等临床症状[6，8]。 实验证明，菊花中的成分主要有黄酮类化合物、萜类化合物、挥发油类及一些蛋白质、微量元素等。其中黄酮类化合物具有抗氧化、抗炎、抗肿瘤等生物活性；萜类化合物具有抗炎、镇痛、抗肿瘤等作用；挥发油则具有抗菌、抗炎、镇痛等功效[9-15]。菊花功效成分和药用价值也与菊花的产地具有一定的相关性。 产于安徽、河南、和浙江的药用菊花 不仅含有丰富的黄酮类、挥发油类物质，还含有一些铁、硒、锰、锶等微量元素。其他产地的药用菊花含有相应的绿原酸、木犀草素等黄酮类物质及挥发油类物质。此外，药用菊花还含有丰富的氨基酸、蛋白质、维生素等物质。

4.育种技术

药用菊花的育种技术主要包括传统育种方法和现代分子育种技术。传统育种方法包括选择育种、杂交育种等，而现代分子育种技术则利用分子标记、转基因技术、基因编辑等手段，提高育种效率和精度。传统和现代育种技术常常结合在一起，如分子标记常为杂交育种的精准选择提供重要帮助。以植物组织培养技术为基础的脱毒和染色体加倍技术在菊花性状改良中发挥了重要作用。

菊花是异花授粉植物，在经典的育种方法中，育种家主要利用表型来选择优良的后代或突变体，这一过程通常费力，尤其是对于具有显著基因型×环境相互作用的性状。但是通过不断地迭代杂交和培育选择，通常培育出的优良性状都相对较为稳定的药用菊花新品种[16]。近年来，利用转基因技术将外源基因导入菊花，农杆菌介导的遗传转化和基因枪转化，培育出抗病虫、抗旱耐寒等抗性新品种，使得菊花性状改良具有相当大的进展 。此外，以DNA为基础的分子标记技术的迅速发展，为植物分子标记辅助选择（Molecular Marker-Assisted Selection，MAS）在育种中的应用提供了新的机遇，它可以不受环境因素或植物生长阶段的影响而间接选择目标性状，在提高植物育种效率方面显示出巨大的潜力。下一代测序（NGS）技术的出现和改进，以前所未有的速度加速了DNA、RNA、蛋白质和代谢物水平上多组学数据的产生，引领了“生物大数据”的新时代。组织和整合这些大数据并将其与特定的菊花的性状联系起来，将大大有助于拓宽和深化我们对生物体分子机制和遗传学的理解。多组学技术已成功地协助了主要农作物的育种计划。然而，复杂组学的发展和实用菊花技术是一项艰巨的任务，落后于模式植物和农作物的进展，这主要是由于菊花的高度杂合性和多倍性以及缺乏合适的基因组信息造成的。

4.1杂交育种

菊花是一种高度杂合的植物，具有自交不亲和性和近交衰退性，因此，常规杂交育种是培育现代菊花品种的有效方法[17]，许多具有优良性状的药用菊花品种都是通过杂交育种培育出来的[18]，许多重要的野生物种都具有多种有利的抗性基因且一些药用成分比一些栽培品种的含量还要高[19]，可以通过属间或种间杂交繁育出了现有的优质的药用菊花，如有研究表明通过RAPD和ISSR分子标记技术证明了野生菊花和栽培菊花之间的亲缘关系，证明了许多野生菊花也可能参与了栽培菊花的形成和不断地培育过程[20]。杂交育种方法简单有效，由两个亲本衍生的后代一般表现出广泛的表型变异。然而，在菊花杂交育种时必须考虑几个因素，如某一杂交组合的育性、目标性状的定性分析和优良杂交后代的选择。此外，具有所需性状的杂交后代通常还携带其它较不优选的性状，这些性状需要几代通过回交除去，为了更好地利用菊花的杂交育种技术，苏[21]等在菊花育种中进行了大量的研究。利用与目标性状相关的分子标记，提出了一种将层次分析法（AHP）和灰色关联分析法（GRA）相结合的有效的数学分析方法，用于评价早花野菊花新品种的选育进展和确定栽培植株的花期。

4.2分子育种

随着测序技术和基因工程的不断发展和进步，使用分子标记技术例如SRAP、SSR、SNP等标记技术建立药用菊花的种质资源指纹图谱，促进了药用菊花品种的遗传关系和遗传多样性的研究，同时也推动了药用菊花的育种技术的发展。转基因技术可用于将基因从任何来源转移到宿主植物中，并以可编程的方式抑制或增强基因表达，与常规育种策略相比，该转基因方法具有更大的应用前景，转基因技术已成为育种的重要手段。通过转基因技术不仅可以提高药用菊花的抗性，还可以增加其药用成分，增强其药用效果[22-23]，但鉴于药用菊花的药食同源性，限制了转基因育种技术在药用菊花的广泛应用。

总之，利用转基因技术已经将一些有用的性状导入菊花中，转基因植物的生产在降低菊花生产成本、选育出多个药用成分含量高、抗病虫害能力强、抗逆性、改善菊花的品质，从而提高菊花的存活率和广泛种植。

4.3 植物脱毒和染色体加倍技术在菊花性状改良中的应用

菊花逐年种植，叶片皱缩，卷曲，花叶，叶色浓淡不均，茎秆细弱，产量逐年下降，花朵品质变差。国内外报导的侵染菊花的病毒有至少有20多种（Verman，2003）[24]，其中，菊花B病毒，番茄不孕病毒，番茄斑萎病毒，烟草花叶病毒，黄瓜花叶病毒，菊花茎坏死病毒，菊花矮化类病毒，菊花萎黄斑驳类病毒为世界性病害。目前，植物脱毒方法有：茎尖组织培养脱毒法、热处理结合茎尖组织培养脱毒法、 化学处理脱毒法、超低温结合茎尖组织培养脱毒法。

目前，针对菊花脱毒主要应用于特色药用菊花栽培，通过脱毒，提高菊花种植产量，提升菊花药效成分含量。吴丹[25]等通过电镜和巢式RT-PCR技术检测田间‘滁菊’病毒，发现主要是是菊花B病毒（CVB）和菊花矮化病毒（CSVd），通过热处理结合茎尖组培脱毒，获得脱毒苗总黄酮、绿原酸、木犀草苷、异绿原酸A的含量分别较大田菊花提升了1.93、4.46、2.02、14.58倍。刘辉辉[26]等研究杭白菊结果表明，田间杭白菊病毒为菊花B病毒，通过茎尖脱毒技术获得脱毒苗，脱毒种苗在分枝数、有效花朵数、叶绿素相对含量参数方面与常规杭白菊有显著性差异，脱毒‘早小洋菊’的亩产量490.1kg，脱毒‘小洋菊’的亩产量达1083.3kg，分别增产11%，29%。脱毒‘早小洋菊’、脱毒‘小洋菊’中总黄酮的含量分别为70.41mg/g、63.94mg/g，常规苗中含量分别为53.44mg/g，43.41mg/g。周颖媛和李明军[27-28]等对怀菊进行脱毒，发现脱毒增强了菊花生长势，提高了产量和品质。

植物染色体加倍会显现器官巨大性，刘思余[29]等通过秋水仙素诱导菊花脑加倍，获得四倍体菊花脑，发现四倍体菊花脑株型变矮，茎粗、叶片大而厚、花粉粒和花序均变大，耐旱性和耐盐性均强于二倍体。范子建等研究发现加倍怀菊冠幅增加、花鲜重增加54.72%，绿原酸、木犀草苷、3，5-O- 二咖啡酰基奎宁酸含量均高于对照株系。

结论

药用菊花作为一种重要的药用植物，其种质资源的保护和育种研究具有重要意义。未来，应进一步加强药用菊花种质资源的收集、评价和保护，同时，利用生物育种技术，培育出更多药用成分含量高、适应性强的新品种，以满足市场需求和促进药用菊花产业的发展。

基金项目：黄冈市科技局科技创新专项一般项目：麻城道地药用菊花活性物质高效提取方法和综合利用的研究（YBXM20230019）

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